新学術領域研「植物多能性幹細胞」

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研究テーマ - A01:公募研究班 ー

本領域では植物幹細胞の特性を理解し、その増殖性や多能性の維持に必須な制御システムを解明する。
植物科学分野に幹細胞生物学を創成し、植物生存の永続性や旺盛な繁殖力を分子レベルで理解するための研究基盤を構築する。

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A01:公募研究班

2段階式シュート再生系における幹細胞の新生と転換

研究代表者 杉山 宗隆 東京大学大学院理学系研究科附属植物園

[研究内容]
植物は、幹細胞の新生や転換を通して、器官を再生することができる。人為的なシュート再生の誘導には、オーキシンを多く含む培地とサイトカイニンを多く含む培地で順次組織片を培養する、2段階法が広く用いられている。最近の知見によれば、この培養系では、まずオーキシンに応じて根端分裂組織(RAM)型幹細胞ニッチをもつカルスが生じ、これがサイトカイニンに応じてシュート頂分裂組織(SAM)型幹細胞ニッチに転換する、と考えられる。私たちはこれまでに、シロイヌナズナの変異体や阻害剤を用いた研究などから、RAM型幹細胞の状態を内生IAAが変化させることや、SAM型幹細胞ニッチへの転換にBTAF1遺伝子のRGD3が関わることを示唆する結果を得ている。これらを踏まえて、本研究では、RGD3と内生IAAの作用を糸口に、2段階式シュート再生における幹細胞の動態と制御機構を解き明かすことを目指す。

植物幹細胞の非対称分裂と細胞周期制御の連関

研究代表者 伊藤 正樹 金沢大学理工研究域

[研究内容]
幹細胞は非対称分裂をすることにより、分化する娘細胞と分裂を続ける幹細胞自体を生み出している。細胞壁を持ち独自に多細胞化した植物では、動物細胞とは全く異なる独自のメカニズムにより、幹細胞の非対称分裂が実現している可能性がある。本研究では、気孔の発生過程における非対称分裂に焦点をあて、異なる細胞運命が2つの娘細胞に振り分けられる未知の仕組みにチャレンジする。これまでに、特定の細胞周期因子の変異や発現の操作により、気孔前駆細胞の分裂パターンや細胞運命決定に特徴的な異常が生じるなど、細胞周期因子と非対称分裂の関連を示唆する複数のケースを見出している。本研究では、これらの観察を出発点として、気孔前駆細胞の非対称分裂における細胞周期制御や細胞運命決定のメカニズムにアプローチする。

気孔幹細胞の極性形成と非対称分裂の仕組みの解明

研究代表者 嶋田 知生 京都大学大学院理学研究科

[研究内容]
2つの異なる細胞を生じる「非対称分裂」は、多様な細胞からなる陸上植物の発生を支える基本的な仕組みである。本研究では、気孔幹細胞の細胞極性の形成から非対称分裂のしくみの解明を目指す。気孔は葉の発生にともなって、原表皮細胞から複数のステップを経て形成される。この過程において、気孔幹細胞は非対称分裂を行い、小さなメリステモイドとより大きなSLGC細胞が形成される。メリステモイド自身も気孔幹細胞であり、さらに非対称分裂を行った後、孔辺母細胞を経て孔辺細胞へと分化する。私たちは気孔幹細胞の非対称分裂をかく乱する低分子化合物Bubblinを同定している。分子遺伝学および生化学的解析を駆使して、Bubblinの作用機序を多面的に調べることにより、気孔幹細胞の極性形成と非対称分裂の仕組みに迫る。

オーキシンによる多能性幹細胞形成機構の解明

研究代表者 西浜 竜一 京都大学大学院生命科学研究科

[研究内容]
陸上植物は、発生初期に新生する幹細胞に依存した3次元形態形成を行う。幹細胞新生には植物ホルモン・オーキシンが関与するが、それがどのような遺伝子発現調節を介して幹細胞を作り出すのかについては明らかになっていない。基部陸上植物苔類ゼニゴケでは、初期胞子発芽体細胞は全細胞種を生み出せる分化全能性状態にあり、葉状体の幹細胞、いわゆる頂端細胞は分化多能性状態にあると言える。これまでの研究から、オーキシン信号伝達経路が頂端細胞形成に必須な役割を果たすことがわかってきた。本研究では、ゼニゴケの特性と遺伝学的手法を駆使することにより、遺伝子発現制御とクロマチン動態に着目して、オーキシンが司る全能性から多能性への移行機構を解明する。本研究により、陸上植物に保存された幹細胞形成原理が明らかになると期待される。さらに、植物における全能性と多能性について、遺伝子発現とクロマチンレベルでの定義付けを目指す。

細胞壁が制御する幹細胞の運命決定機構の解明

研究代表者 榊原 恵子 立教大学理学部

[研究内容]
植物の器官分化や幹細胞形成・維持には細胞壁の力学的性質の制御が重要性であることが認められるようになってきたが、その仕組みはよくわかっていない。私たちはこれまでにシロイヌナズナの幹細胞形成・維持を制御するWOX 遺伝子のヒメツリガネゴケホモログであるPpWOX13LA及びPpWOX13LB遺伝子が細胞壁の伸展性を制御するβ-エクスパンシンなどの発現促進を介してプロトプラスト再生時の新規幹細胞形成に機能することを報告している。本研究では、β-エクスパンシンなどの細胞壁制御因子による細胞壁の力学的性質の変化がどのように新規幹細胞形成のトリガーとなっているかを明らかにするために、β-エクスパンシンなどを操作して細胞壁の成分や力学的性質の変動と分化状態を転写レベルで測定することによる幹細胞運命決定機構の解明をめざす。

転写因子によるヒストン修飾制御を介した幹細胞新生の分子機構

研究代表者 石川 雅樹 基礎生物学研究所

[研究内容]
陸上植物は、環境に応答して容易に分化細胞をリプログラミングし、幹細胞を新生させることができる。この過程において、ヒストンメチル化などのクロマチン修飾が、分化状態の変化を妨げる障壁として機能するため、分化細胞のクロマチン修飾状態を変化させる必要があると考えられるが、その分子機構は不明である。我々は、ヒメツリガネゴケの幹細胞誘導系を用いて、茎葉体に発現させるだけで葉細胞を幹細胞へと変化させる転写因子STEMIN1を発見した。また、STEMIN1の単独発現によって、直接の標的遺伝子のヒストン修飾変化を介して遺伝子発現を誘導することを見出した。そこで本研究では、STEMIN1によるヒストン修飾変化の分子機構を明らかし、陸上植物の幹細胞新生におけるクロマチン修飾変化を作動させる分子機構の解明を目指す。

非生物ストレスによる幹細胞新生の分子メカニズム

研究代表者 岩瀬 哲 理化学研究所環境資源科学研究センター

[研究内容]
植物はその体内に保持する3つの多能性幹細胞、すなわち茎頂幹細胞、根端幹細胞および維管束幹細胞によって体作りをしている。単離した葉肉プロトプラストから植物体を再生させた歴史的な研究から、植物細胞は一度分化した後でも、全ての幹細胞を新生できることが証明されている。この幹細胞新生の能力は、自然界においてもin vitro環境下でも、非生物ストレス、特に傷害ストレスが引き金になること多いがその分子メカニズムは謎が多い。本研究では、非生物ストレスが種々の転写因子を介してどのように幹細胞を新生するのか、シロイヌナズナを用いてその分子メカニズムを明らかにする。特に傷害ストレス等によって引き起こされる維管束幹細胞新生に着目し、遺伝子発現やヒストン修飾変化をゲノムワイドに捉え、幹細胞新生に必要な遺伝子ネットワークとエピゲノム変化を捉える。これらの解析から浮かび上がる重要因子を単離し、幹細胞新生における役割を遺伝学的手法によって明らかにする。

寄生植物の寄生器官をつくる幹細胞の運命制御機構

研究代表者 吉田 聡子 奈良先端科学技術大学院大学
研究推進機構

[研究内容]
ハマウツボ科寄生植物は、宿主植物からのシグナルを受けて、根の細胞をリプログラミングして寄生器官である吸器を新生する。吸器の先端には分裂活性の高いメリステム組織があり、幹細胞様の細胞群が観察される。この細胞は、宿主植物が近傍にある場合には分裂を持続することで吸器の伸長を促し、宿主に到達すると細長い特殊な形状をした侵入細胞へと運命を変える。私たちは、モデル寄生植物コシオガマから吸器幹細胞の分裂活性の維持と侵入細胞への運命転換に異常を生じた変異体を単離した。本研究では、この変異体の解析を通して、宿主シグナルに依存した吸器幹細胞の運命制御機構を解明する。